2024年5月，华东师范大学生态与环境科学学院博士研究生孙焕法为第一作者，生态与环境科学学院、Ⅳ类高峰学科“岛屿大气与生态”夏建阳教授为通讯作者在Global Change Biology发表题为“Drought shortens subtropical understory growing season by advancing leaf senescence”的研究论文。该研究首次将森林干旱实验和物候相机技术相结合，逐日记录了2017–2022年间35种林下植物的生长动态，探究了林下植物群落的生长物候对极端干旱的响应。实验结果显示，干旱显著提前了林下植物的叶片衰老时间，从而缩短了林下植物群落的生长季长度。这项研究揭示了水分对我国亚热带常绿阔叶林的林下植物物候具有重要的调节作用。亚热带常绿阔叶林是我国最具代表性的自然生态系统类型之一，其分布范围南起广东南部、北至秦岭淮河，东起舟山群岛、西抵青藏高原东缘，约占国土总面积的1/4（吴征镒, 1980）。我国亚热带常绿阔叶林的典型特征是固碳能力强、生物多样性高、群落分层明显（宋永昌, 2013）。亚热带常绿阔叶林的林上层多为木荷（S. superba）和栲（C. fargesii）等喜暖树种，林下层主要由毛柄连蕊茶（C. fraterna）、窄基红褐柃（E. rubiginosa var. attenuata）和马银花（R. ovatum）等灌木物种，狗脊（W. japonica）和里白（D. glaucum）等蕨类，以及大量乔木幼苗组成（图1）。林下层植物的物种数量和个体数量占据了整个森林群落的绝大多数，在气候变化背景下对于生物多样性保护、森林演替和森林生产力变化都具有重要意义。

图1 浙江省天童国家森林公园常绿阔叶林及物种组成（拍摄人：孙焕法，游翠海；部分物种照片引自中国植物图像库）

随着全球温度的升高和降水格局的改变，中国亚热带地区遭受极端干旱的风险不断上升。常绿阔叶林的树冠对干旱有较强的抵抗力（Huang & Xia, 2019），但由于缺乏林下植物群落的长期观测数据，学术界对林下植物如何响应干旱胁迫的认知尚存在许多问题。植物物候作为生态系统生产力的主要调控因素之一（Xia et al., 2015），能够迅速响应环境变化，是探究植物响应气候变化的关键指标。然而，现有的研究大多关注温度对林冠层叶片物候的影响，对干旱胁迫下的林下植物叶片物候变化知之甚少。

针对以上问题，该研究依托华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站的森林干旱实验平台，构建了一套物候相机系统，实现了林下植物群落生长动态的逐日监测。在2017–2022年期间，该系统共采集了约36万张植物群落图片，详细记录了实验样地内所有林下植物物种的生长动态和物候事件（图2）。

图2 森林干旱实验物候相机布设与代表性林下植物的生长动态

基于连续观测数据的分析结果表明，干旱虽然对林下植物群落展叶的时间没有明显影响，但是提前了叶片凋落的开始时间（11.75天）和结束时间（15.76天）。不同物候事件的响应差异导致林下植物群落的生长季长度缩短了15.69天，生长峰值季长度缩短了9.80天（图3）。基于物种水平的分析显示，干旱总体上提前了实验样地中优势物种叶片凋落的时间，但是对展叶的时间影响不显著，且物种间和物种内对干旱的响应存在着差异。这种差异受到了植物水分利用效率的影响，即水分利用效率高的乔木幼苗对干旱的响应较小，而水分利用效率低的灌木对干旱的响应较大。进一步的分析发现，温度和湿度对林下植物的展叶和凋落物候存在显著的滞后效应，且季前温度的升高会提前展叶的时间，而季前土壤水分的降低会提前叶片凋落的时间。

图3 干旱对林下植物叶片物候及生长季长度的影响

以上研究结果表明，水分在调控叶片衰老物候的过程中发挥着重要作用，未来的研究应更加关注温度和水分对植物叶片物候的协同调控作用。在气温升高和干旱加剧的气候背景下，增温对植物生长季的延长作用可能会被干旱导致的叶片提前凋落所抵消。此外，因为物种间和物种内的物候对干旱的响应存在较大差异，物种数量丰富的亚热带常林阔叶林林下植物的叶片物候格局在未来的气候背景下可能会变得更加复杂。因此，该研究呼吁开展更多探究亚热带林下植物群落生长的工作，以全面地理解常绿阔叶林结构和功能在气候变化背景下的动态。该研究受到了国家自然科学基金委、科技部国家重点研发计划和上海市基础研究特区计划的经费支持。

图文、来源 | Ⅳ类高峰学科“岛屿大气与生态”夏建阳研究团队